Competencia entre hermanos, dispersión y resultados de aptitud en humanos

Jun 21, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 7539 (2023) Citar este artículo

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Determinar cómo las interacciones entre hermanos alteran los resultados de aptitud de la dispersión es fundamental para la comprensión de la vida familiar, pero tales estudios son actualmente escasos. Usando un gran conjunto de datos demográficos sobre humanos preindustriales de Finlandia, estudiamos las consecuencias de la dispersión en diferentes indicadores del éxito reproductivo de por vida según el rango de nacimiento específico del sexo (un fuerte determinante de la dispersión en nuestra población). Contrariamente a las predicciones de las principales hipótesis, no encontramos apoyo para los beneficios diferenciales de aptitud física de la dispersión para machos o hembras sometidos a una competencia entre hermanos baja o alta. Nuestros resultados son inconsistentes con ambas hipótesis de que los miembros de la familia podrían tener diferentes estrategias de maximización de la aptitud física según el rango de nacimiento, y que la dispersión podría estar impulsada principalmente por beneficios indirectos de aptitud física para los miembros filopátricos de la familia. Nuestro estudio enfatiza la necesidad de estudiar los resultados relativos de la dispersión a nivel familiar para comprender la evolución de la vida familiar y el comportamiento de dispersión.

La dispersión natal (la salida del sitio natal) es un rasgo importante de la historia de vida que influye en la vida familiar, la demografía y la estructura genética de la población1,2. En consecuencia, comprender tanto las causas como las consecuencias de la dispersión natal es fundamental para diversas disciplinas, incluidas la ecología, la sociología, la genética o la demografía3, así como para los gobiernos preocupados por predecir y gestionar los patrones de migración humana o evaluar el impacto de las políticas migratorias. Entre los factores asociados con los patrones de dispersión (probabilidad, distancia y momento de la dispersión), los parientes tienen un efecto crítico4,5,6. De hecho, la competencia y/o la cooperación entre parientes influyen en los costos y beneficios relativos de la dispersión y la filopatría (el asentamiento en el sitio natal)7. Además, la teoría de la aptitud inclusiva predice que las estrategias de dispersión podrían ser beneficiosas tanto directamente a través, por ejemplo, de un mayor acceso a las oportunidades de apareamiento, como indirectamente a través, por ejemplo, de una disminución en la competencia entre parientes por recursos limitados entre parientes filopátricos6,8. Las características de los individuos filopátricos y dispersos varían a nivel intrafamiliar7,9,10, lo que sugiere que los miembros de la familia pueden diferir en sus estrategias de maximización de la aptitud física11. Por ejemplo, el favoritismo de los padres, las asimetrías competitivas entre hermanos12,13 o las diferencias de personalidad14,15 influyen en el acceso de un individuo a los beneficios de aptitud física para algunos miembros de la familia, mientras que para otros, la filopatría podría ser más beneficiosa.

Sin embargo, las predicciones teóricas sobre los resultados de la dispersión en función de las interacciones entre parientes son amplias. Para evolucionar, la aptitud de los dispersores generalmente debería ser la misma que la de los residentes, pero esto no se predice necesariamente en el caso de la competencia entre parientes7. Por ejemplo, cuando se incluye la presencia de parientes, algunos modelos predicen que la dispersión puede evolucionar sin ningún beneficio para los parientes que se dispersan cuando los beneficios para los parientes filopátricos superan los costos de dispersión para los individuos que se dispersan4,16. Por el contrario, otros modelos sugieren que la filopatría podría promoverse cuando las interacciones entre parientes están vinculadas a los beneficios de aptitud física, como en las especies sociales6,17. Sin embargo, estos modelos no incluyen información detallada de la dinámica intrafamiliar o de las asimetrías entre hermanos y, por lo tanto, impiden hacer predicciones claras sobre los resultados del comportamiento de dispersión, la dinámica intrafamiliar, los resultados de aptitud y otros rasgos de la historia de vida. De manera similar, aunque existen estudios empíricos que comparan los resultados de aptitud de los individuos en dispersión y filopátricos18,19,20,21, la posible variación intrafamiliar de los resultados de aptitud de la dispersión ha sido menos documentada, principalmente relacionada con la dificultad de seguir a los individuos más allá de la dispersión. Algunos estudios encontraron diferencias en las medidas de aptitud a corto plazo: por ejemplo, en los arrendajos grises (Perisoreus canadensis), la supervivencia invernal fue mayor entre los hermanos dominantes filopátricos que expulsaron a sus hermanos subordinados del territorio natal22 o entre los arrendajos siberianos (Perisoreus infaustus), donde los hermanos dominantes se dispersaron más tarde que sus hermanos subordinados y experimentaron una mayor probabilidad de reproducirse una vez que se dispersaron9.

Los seres humanos presentan un modelo interesante para estudiar las consecuencias de la dispersión en la aptitud física junto con la dinámica intrafamiliar, porque varias crías de diferentes edades a menudo viven juntas durante la infancia y más allá de la madurez sexual, y los patrones de dispersión dependen en gran medida de las interacciones entre hermanos23,24. Estos patrones a menudo están impulsados ​​por diferencias en el acceso a los recursos familiares (p. ej., relacionados con el sistema de herencia o el favoritismo de los padres) según el orden de nacimiento, el sexo o el número total de hermanos23,25,26,27. Además, se han destacado diferencias conductuales consistentes entre hermanos según el orden de nacimiento28,29, lo que sugiere que los hermanos podrían tener diferentes estrategias para maximizar la aptitud física. Dado que los conjuntos de datos que cubren las estructuras familiares a lo largo del tiempo con registros detallados sobre el comportamiento de dispersión ahora están disponibles en humanos, ofrecen una buena oportunidad para investigar si los resultados de la dispersión difieren entre hermanos. Sin embargo, estudios anteriores se han centrado principalmente en los determinantes de la dispersión, pero no investigaron las consecuencias de la dispersión sobre la aptitud ni incluyeron información sobre la competencia intrafamiliar por los recursos familiares30,31.

En este estudio, utilizamos un gran conjunto de datos demográficos de la Finlandia preindustrial para probar si los resultados de aptitud de la dispersión frente a la filopatría dependen del nivel de competencia intrafamiliar. Este conjunto de datos proporciona un alto éxito de seguimiento de hermanos tanto filopátricos como dispersivos, con un registro completo de la estructura familiar. Además, el efecto de las interacciones entre hermanos sobre los patrones de dispersión y los resultados de aptitud en esta población se ha documentado por separado: el número de hermanos mayores del mismo sexo co-residentes está relacionado con una mayor propensión a la dispersión26 y un menor éxito reproductivo a lo largo de la vida24. Entre los hombres, este efecto fue impulsado principalmente por una competencia por los recursos de tierras heredables con el hijo mayor heredando la mayor parte de los recursos de los padres y, posteriormente, teniendo una mayor probabilidad de matrimonio, éxito reproductivo y tasas de dispersión más bajas24,26. Por el contrario, entre las hembras, la competencia entre hermanas estuvo mediada principalmente por la competencia por las oportunidades de apareamiento, teniendo las hermanas mayores una mayor probabilidad de matrimonio y éxito reproductivo. Además, las hermanas menores tenían más probabilidades de casarse con un hombre sin tierra, lo que se vinculó con una mayor probabilidad de dispersión después del matrimonio26. Por lo tanto, es probable que se observen diferencias entre hermanos de diferente rango de nacimiento dentro del sexo en los resultados de aptitud del comportamiento de dispersión.

Específicamente, investigamos el efecto del rango de nacimiento dentro del sexo y la estrategia de dispersión en tres indicadores clave del éxito reproductivo de por vida: probabilidad de reproducción, fecundidad de por vida y supervivencia de la descendencia. Como se explicó anteriormente, es difícil formular hipótesis claras sobre los resultados de la dispersión específica para cada hermano debido al hecho de que la configuración intrafamiliar no se incluye explícitamente en los modelos teóricos y rara vez en los estudios empíricos. Por lo tanto, en este estudio combinamos los resultados empíricos sobre las diferencias de patrones de dispersión entre hermanos e investigamos los dos lados por los cuales un individuo puede maximizar su aptitud: es decir, directamente a través de su propio éxito reproductivo o indirectamente a través del éxito reproductivo de sus parientes. Primero, bajo la hipótesis de que el fenotipo de dispersión es principalmente un proceso para aumentar la aptitud directa de un individuo de acuerdo con el nivel de competencia entre hermanos dentro del sexo, predijimos que la filopatría beneficiaba a los individuos con pocos o ningún hermano mayor del mismo sexo, mientras que la dispersión beneficiaba a aquellos con más hermanos mayores del mismo sexo. Es decir, los hermanos nacidos más tarde deberían tener una mayor aptitud para la dispersión que permanecer filopátricos (por ejemplo, al reducir el efecto negativo de los hermanos mayores del mismo sexo co-residentes), mientras que los hermanos nacidos antes deberían tener una menor aptitud para la dispersión. que permanecer filopátrica (por ejemplo, debido a la pérdida de acceso a los recursos parentales después de su dispersión). En segundo lugar, investigamos si la dispersión de los hermanos podría beneficiar a los parientes filopátricos, con el fin de evaluar los beneficios indirectos de la dispersión en la aptitud. Específicamente, probamos si el número de hermanos menores del mismo sexo dispersivos y filopátricos influyó en el éxito reproductivo de los primogénitos filopátricos. Hasta donde sabemos, este es uno de los primeros estudios que muestran cómo la dispersión afecta los resultados de aptitud física individual en comparación con individuos que no se dispersan con un nivel similar de competencia dentro de la familia en humanos.

Primero, probamos la predicción de que la dispersión podría ser una estrategia para evitar los costos de las interacciones entre hermanos en el éxito reproductivo personal. De los varones que sobrevivieron hasta los 15 años (N = 4485), el 12,1 % se dispersó fuera de su parroquia natal (en promedio 51,8 km ± 3,1 SE y 26,9 años ± 0,5 SE) (Tabla 1). El 40% de los machos que se dispersaron tenían al menos un hermano mayor vivo a los 15 años, en comparación con solo el 7% de los machos que no se dispersaron. A pesar de estas diferencias en la configuración de los hermanos entre los machos que se dispersan y los que no se dispersan, la hipótesis de que las decisiones de dispersión podrían tener diferentes consecuencias en la aptitud para individuos con diferentes números de hermanos mayores del mismo sexo no fue fuertemente respaldada por nuestros resultados sobre la aptitud. Estos hallazgos no se confundieron con el estatus socioeconómico diferencial (SES) o el nivel general de competencia entre hermanos dentro de la familia como resultado de las diferencias en el número total de hermanos, que se controlaron en todos los modelos.

Primero, el 69 % de los machos que sobrevivieron hasta la madurez sexual alguna vez se reprodujeron en su vida, pero la presencia de hermanos mayores disminuyó su probabilidad de reproducirse (β = 0.25; IC 95 % [−0.36; −0.13]) (Tabla S1, Fig. 1 , Figura S1). Aunque la dispersión se relacionó en general con una mayor probabilidad de reproducción en comparación con la filopatría (β = 0,29; IC 95 % [0,06; 0,51]), es poco probable que el efecto negativo de la presencia de hermanos mayores sobre la probabilidad de reproducción difiera mucho entre individuos que se dispersaron o no, como lo demuestra el bajo apoyo estadístico para la interacción entre el número de hermanos mayores y el estado de dispersión. Específicamente, (1) aunque la interacción estaba presente entre dos de los mejores modelos seleccionados, la selección del modelo era incierta (4 mejores modelos seleccionados, de los 6 probados, con un peso relativo wi que oscilaba entre 0,46 y 0,07) (Tabla 2) ; (2) las estimaciones promediadas por el modelo del efecto de la interacción y su intervalo del 95 % se superpusieron a 0 (β = 0,10; IC 95 % [−0,13; 0,34]). Los resultados sobre las distancias de dispersión (N = 4485, Fig. 2) fueron similares a los modelos que ajustan la dispersión como una variable binaria. De hecho, encontramos poco respaldo para el efecto de una interacción entre la categoría de distancia de dispersión y el efecto negativo de los hermanos mayores (Tablas 3, S4) ya que el peso wi del modelo que incluye la interacción entre la dispersión y el número de hermanos mayores fue solo de 0.15 y las estimaciones del modelo para las diferencias en el efecto de los hermanos mayores para diferentes categorías de dispersión se superpusieron en 0. Esto indica que es poco probable que los hombres que se dispersan con muchos hermanos mayores disfruten de un beneficio reproductivo desproporcionado en comparación con los hombres que se dispersan con una menor competencia dentro de la familia. Además, el aumento de la probabilidad de reproducción entre los machos en dispersión se debió principalmente a la dispersión a corta distancia (< 60 km, 69 % de los machos en dispersión): los dispersores a corta distancia tenían una mayor probabilidad de reproducirse que los machos filopátricos (β = 0,59; IC 95 % [ 0,31; 0,86]), mientras que no encontramos diferencias entre machos que se dispersan largas distancias y machos filopátricos (β = −0,22; IC 95% [−0,57; 0,13]).

Estado de dispersión a lo largo de la vida y éxito reproductivo (aptitud directa). Las cifras representan las estimaciones promediadas y sus intervalos de confianza del 95 % de los mejores modelos (promedio completo) (barras de error) para la probabilidad de reproducción de los machos (A) (N = 4485) (Tabla S1), (B) número de crías (N = 3105) (Tabla S2), (C) supervivencia de la descendencia hasta los 15 años (N = 3061) (Tabla S3); y para las hembras (D) probabilidad de reproducción (N = 4529) (Tablas S1), (E) número de crías (N = 3533) (Tablas S2, (F) supervivencia de las crías hasta los 15 años (N = 3491) (Tabla S3) Las cifras representan las estimaciones promediadas del modelo y sus intervalos de confianza del 95 % (barras de error) de los factores (1) con un incremento de 1 para el efecto de los hermanos mayores (Eld Br) y las hermanas mayores (Eld Sis) (2) en comparación con la categoría de referencia (NoD = Sin dispersión) (subrayado) para el efecto del estado de dispersión de por vida. "x" denota una interacción entre variables y "Disp" significa disperso. Todos los modelos controlados por parroquia de nacimiento, año de nacimiento, identidad de la madre, familia SES, el número de hermanos mayores del sexo opuesto y el número total de hermanos Los detalles de los modelos están disponibles en Métodos e información complementaria.

Distancia de dispersión y éxito reproductivo (fitness directo). Las cifras representan las estimaciones promediadas y sus intervalos de confianza del 95 % (barras de error) de los mejores modelos (promedio completo) de los mejores modelos de la selección de modelos para la probabilidad de reproducción de los machos (A) (N = 4485) (Tabla S4), (B) número de crías (N = 3105) (Tabla S5), (C) supervivencia de la descendencia hasta los 15 años (N = 3061) (Tabla S6); y para las hembras (D) probabilidad de reproducción (N = 4529) (Tabla S4), (E) número de crías (N = 3533) (Tabla S5), (F) supervivencia de las crías hasta los 15 años (N = 4491) (Tabla S6 ). Las cifras representan las estimaciones promediadas del modelo y sus intervalos de confianza del 95 % (barras de error) de los factores (1) con un incremento de 1 para el efecto de los hermanos mayores (Eld Br) y las hermanas mayores (Eld Sis) (2) en comparación con el categoría de referencia (NoD = Sin dispersión) (subrayado) para el efecto del estado de dispersión de por vida. "x" denota una interacción entre variables, "ShD" significa dispersión a corta distancia (< 60 km) y "LgD" para dispersión a larga distancia (> 60 km). Todos los modelos controlaron la parroquia de nacimiento, el año de nacimiento, la identidad de la madre, el NSE familiar, el número de hermanos mayores del sexo opuesto y el número total de hermanos. Los detalles de los modelos están disponibles en Métodos e información complementaria.

En segundo lugar, es poco probable que el efecto negativo de los hermanos mayores sobre la fertilidad a lo largo de la vida (5,4 ± 0,1 SE) entre los machos que se reproducen al menos una vez (N = 3105; β = -0,07; IC 95 % [-0,10; -0,04]) difiera drásticamente entre machos dispersándose y no dispersándose (Tablas 2, S2, Fig. 1): (1) el modelo que incluye la interacción entre hermanos mayores y el estado de dispersión recibió un apoyo bajo (wi = 0.26); (2) la estimación promediada por el modelo de la interacción se superpuso a cero (β = 0,03; IC 95 % [−0,04; 0,06]). En general, el número de hijos no dependió del estado de dispersión del macho (β = −0,02; IC 95 % [−0,08; 0,04]). De manera similar, entre los modelos sobre distancias de dispersión, se encontró poca evidencia de variación de los resultados de la dispersión según el orden de nacimiento intrasexual: (1) el modelo clasificado como el mejor modelo fue el modelo completo (wi = 0.61), mientras que el el modelo que contiene la interacción entre la dispersión y la presencia de hermanos mayores solo recibió un apoyo de 0,15; (2) el efecto negativo de la presencia de hermanos mayores (β = −0,07; IC 95% [−0,09; −0,04]) (Tablas 3, S5, Fig. 2) entre los no dispersores fue similar entre los machos que se dispersan distancias cortas (β = −0,00; IC 95 % [−0,05; 0,05]) y entre los que se dispersan a largas distancias (β = 0,01; IC 95 % [−0,03; 0,04]) ya que ambos intervalos de confianza de las estimaciones se superponen a cero.

Finalmente, la supervivencia infantil hasta los 15 años (70% de todos los niños nacidos) no estuvo fuertemente ligada a ninguna de las variables consideradas: (1) entre los 4 modelos seleccionados en el mejor conjunto de modelos (wi entre 0,10 y 0,66) el modelo nulo obtuvo mayor peso (wi = 0.66) (2) todas las estimaciones promediadas por el modelo se superpusieron a cero (Tablas 2, S3, Fig. 1). Sugiere que ni los hermanos mayores ni el estado de dispersión de por vida tuvieron un efecto fuerte en la supervivencia de los hijos de un hombre. Los resultados del modelo sobre las distancias de dispersión fueron similares (Tablas 3, S6, Fig. 2).

De las mujeres que sobrevivieron hasta los 15 años (N = 4529), el 16,1% se dispersó en promedio a los 26,7 años (± 0,5 SE) y a 44,1 km (± 2,0 SE) de la parroquia natal (Cuadro 1). A los 15 años, el 40 % de las hembras que se dispersaron tenían al menos una hermana mayor viva en comparación con solo el 9 % de las hembras que no se dispersaron. De manera similar a los hombres, nuestros resultados ofrecen poco apoyo a la hipótesis de que los resultados de aptitud del estado de dispersión de por vida estaban vinculados al nivel de competencia entre hermanos dentro del sexo en la parroquia natal. Todos los modelos controlaron por el NSE familiar y el número total de hermanos.

Primero, el 78% de las hembras que sobrevivieron hasta la madurez sexual se reprodujeron. Aunque las hembras que se dispersaban tenían en general más probabilidades de reproducirse que las hembras filopátricas y tener hermanas mayores reducía la probabilidad de reproducción de una hembra (β = 0,41; IC 95% [0,18; 0,63]) (Tabla S1, Fig. 1, Figura S1), la negativa El efecto de las hermanas mayores sobre la probabilidad de reproducción no dependió de si se dispersaron o no. Específicamente, (1) el modelo que contiene la interacción entre las hermanas mayores y el estado de dispersión recibió un apoyo bajo (wi = 0.18) (Tabla 2); (2) el efecto negativo de la presencia de hermanas mayores entre las hembras que no se dispersan (β = −0,15; IC 95% [−0,24; −0,05]) no fue diferente entre las hembras que se dispersan (estimaciones de la interacción: β = −0,03; IC 95% [−0,18; 0,12]). De manera similar, los modelos que incluían las distancias de dispersión no proporcionaron ninguna evidencia de que los resultados del fenotipo de dispersión pudieran variar entre hermanas (Tablas 3, S4, Fig. 2): (1) el modelo que contenía la interacción entre el estado de dispersión y la presencia de las hermanas mayores recibió una apoyo bajo (wi = 0,18); (2) estimaciones del efecto de la interacción solapada cero (interacciones entre hermanas mayores y dispersión a larga distancia: β = 0,01; IC 95 % [−0,17; 0,13]; y dispersión a corta distancia: β = −0,03; IC 95 % [−0,16; 0,19]). Finalmente, es probable que la mayor probabilidad de reproducción entre las hembras que se dispersan se deba principalmente a las que se dispersan a corta distancia (80 % de las hembras que se dispersan): las hembras que se dispersan a distancias cortas tenían más probabilidades de reproducirse que las hembras filopátricas (β = 0,66; IC 95 % [ 0,39; 0,92]), pero no los que se dispersaron más lejos (β = −0,33; IC 95 % [−0,74; 0,07]).

En segundo lugar, las hermanas mayores tuvieron un efecto negativo sobre la fertilidad de por vida (5,1 ± 0,05 SE, β = -0,04; IC 95 % = [−0,06; −0,01]) entre las hembras que se reprodujeron al menos una vez (N = 3533). Sin embargo, en general no encontramos diferencias entre el número de crías nacidas de hembras dispersantes y no dispersantes (β = −0,03; IC 95 % [−0,08; 0,02], Tabla S2, Fig. 1) y el efecto negativo de la presencia de ancianos hermanas no dependió del estado de dispersión (β = 0.00; IC 95% [−0.03; 0.03], Tabla S2, Fig. 1) ya que el mejor modelo de aproximación (wi = 0.45) incluyó solo el efecto principal de las hermanas mayores (Tabla 2 ), con el modelo que incluye la interacción entre el número de hermanas mayores y el estado de dispersión recibiendo un apoyo mucho menor (wi = 0.17). Obtuvimos resultados similares cuando se incluyó la distancia de dispersión (Tablas 3, S5, Fig. 2). Al igual que los machos, las hembras que se dispersaron al menos a 60 km de su parroquia natal (dispersión a larga distancia) lograron una fertilidad vitalicia más baja que las hembras que no se dispersaron (β = −0,14; IC 95% [−0,27; −0,02]), mientras que nosotros no encontró tales diferencias entre las hembras que no se dispersan y las que se dispersan a distancias cortas (β = −0,01; IC 95% [−0,06; 0,05]). Sin embargo, se encontró que el efecto de la presencia de hermanas mayores es similar entre las hembras que no se dispersan y las que se dispersan largas distancias (β = 0,02; IC 95% [−0,07; 0,10]) o distancias cortas (β = −0,00; IC 95 % [−0,03; 0,03]).

Finalmente, el hecho de que las mujeres con competencia intrafamiliar intensa versus baja se dispersaran o no, no influyó en la proporción de sus hijos criados con éxito hasta la edad adulta (67% de los hijos de una mujer). El mejor modelo no contenía una interacción entre el estado de dispersión y el número de hermanas mayores (wi = 0.53; Tabla 2), con la interacción solo presente en el segundo mejor modelo (wi = 0.39). Además, las estimaciones del efecto negativo de las hermanas mayores (β = −0,07; IC 95 % [−0,14; 0,00]) no difirieron mucho entre las hembras que se dispersaron (β = 0,06; IC 95 % [−0,07; 0,16], Tabla S3, figura 1). Al considerar modelos que incluyen distancias de dispersión, ninguna de las variables incluidas en los modelos se asoció con la supervivencia de la descendencia, ya que todas las estimaciones promediadas del modelo se superpusieron a 0 (Tablas 3, S6, Fig. 2).

En consecuencia, en general, no encontramos evidencia de que al dispersarse, los machos o las hembras hubieran aliviado los efectos negativos de la competencia entre hermanos en su éxito reproductivo personal.

En segundo lugar, probamos si la dispersión podría ser una estrategia para evitar los costos de la competencia entre hermanos en el éxito reproductivo de la descendencia filopátrica restante y, por lo tanto, una forma de aumentar la aptitud de uno indirectamente a través del éxito de los hermanos mayores. Los hermanos mayores filopátricos (N = 1282) tenían alrededor del 75% de todos sus hermanos menores que permanecieron filopátricos durante la vida. En general, no hubo evidencia de que la dispersión pudiera proporcionar a los hermanos menores beneficios indirectos de aptitud física a través de un aumento del éxito reproductivo de su hermano mayor. En cambio, de los tres conjuntos de modelos candidatos sobre los resultados del éxito reproductivo considerados, el modelo que contenía el efecto del número de hermanos menores filopátricos solo se retuvo una vez entre el mejor conjunto de modelos candidatos, a saber, en los modelos sobre la fertilidad a lo largo de la vida (Tablas 4, S7 –S9). Sin embargo, las estimaciones promediadas por el modelo de esta última variable se superpusieron a cero, lo que indica que su efecto fue débil (β = −0,00; IC 95 % [−0,03; 0,02]). Todos los modelos controlaron por el NSE familiar y el número total de hermanos.

Una hermana mayor filopátrica (N = 1083) tenía alrededor del 74% del número total de hermanas menores que permanecían filopátricas durante su vida. Al igual que para los hombres, no hubo evidencia de que la partida de las hermanas menores proporcionara algún beneficio físico a su hermana mayor. De hecho, los resultados de la selección del modelo en todos los resultados del éxito reproductivo nunca retuvieron el "Número de hermanas filopátricas más jóvenes" en el mejor conjunto de modelos candidatos (Tablas 4, S7–S9), lo que indica que su inclusión nunca mejoró lo suficiente el ajuste del modelo: el comportamiento de dispersión de las hermanas menores de una hembra tuvo probablemente una influencia muy débil en su propio éxito reproductivo. En consecuencia, tanto la tasa de dispersión relativamente baja como los resultados de los modelos sugieren que era poco probable que los hermanos se dispersaran simplemente para promover el éxito reproductivo de sus hermanos filopátricos restantes a través de una competencia entre hermanos reducida. Todos los modelos controlaron por el NSE familiar y el número total de hermanos.

Determinar las consecuencias de la dispersión en la aptitud y su interacción con las interacciones entre hermanos es importante para comprender la evolución de la dispersión y la vida familiar y podría arrojar luz tanto sobre los impulsores de la dispersión como sobre la variación de las estrategias de maximización de la aptitud entre los miembros de la familia. Usando un gran conjunto de datos demográficos de la Finlandia preindustrial, probamos si los resultados de las decisiones de dispersión sobre el éxito reproductivo dependían del rango de nacimiento intrasexual de un individuo. En general, nuestros hallazgos no respaldaron firmemente esta hipótesis (Tabla 5). En cambio, los resultados de aptitud del estado de dispersión fueron similares independientemente del número de hermanos mayores del mismo sexo de un individuo, a pesar del hecho de que la competencia dentro de la familia con tales hermanos del mismo sexo redujo significativamente el éxito reproductivo. Como la selección del modelo fue incierta en la mayoría de los resultados de aptitud considerados, sin embargo, no es posible sacar conclusiones sólidas sobre la posible variación de la competencia dentro de la familia con el estado de dispersión, sino que, en general, el apoyo a esta hipótesis fue bajo. . Además, también probamos si la dispersión podría beneficiar a los individuos indirectamente (por ejemplo, a través de una disminución de la competencia entre hermanos locales), pero no encontramos apoyo para tal efecto. Es poco probable que nuestros resultados se confundan por el NSE familiar o su interacción con el número de hermanos mayores del mismo sexo, ya que todos estos efectos se controlaron en nuestros análisis. Estos hallazgos no respaldan las hipótesis investigadas de que las diferencias entre individuos en el comportamiento de dispersión de los miembros de la familia podrían ser una estrategia para evitar las consecuencias negativas de las interacciones entre hermanos, ya sea en el éxito reproductivo personal o en el de los hermanos filopátricos restantes en el territorio natal en este población. Sin embargo, dado que nuestro estudio no es experimental, no es posible concluir con firmeza sobre los costos y beneficios relativos de cada estrategia.

Interpretar en detalle la tasa de dispersión y los resultados de aptitud de la dispersión per se está más allá del alcance de este trabajo, ya que actualmente se carece de estudios profundos similares entre otras poblaciones humanas. En nuestra población, alrededor del 14 % de los individuos se dispersó de su parroquia natal, que fue ligeramente inferior a las tasas de dispersión encontradas en otras poblaciones históricas occidentales (16 % en la Alemania histórica23 y 36 % en la Suecia histórica25), pero consistente con los estudios genéticos que implican una larga historia poblacional de pequeñas unidades de crianza, escaso flujo genético y aislamiento de las poblaciones locales por densidad32. Además, dado que este es el primer estudio que investiga los resultados de aptitud de la dispersión en humanos, limitamos nuestra interpretación a los posibles impulsores de los efectos destacados y examinamos los resultados de la dispersión de individuos en relación con otros subgrupos dentro de nuestra población. La dispersión podría modificar el éxito reproductivo a través de diferentes mecanismos subyacentes dependiendo de la variable estudiada. En los seres humanos, la probabilidad de reproducción está estrechamente relacionada con el acceso a las oportunidades de apareamiento, y el número de hijos a lo largo de la vida se correlaciona fuertemente con la edad al comienzo de la reproducción33, mientras que la supervivencia de la descendencia se correlaciona con el acceso a los recursos (por ejemplo, SES o apoyo familiar). Dado que el estado de dispersión per se no estaba fuertemente relacionado con el número de descendientes o la supervivencia de los descendientes, el efecto de la dispersión en el momento de la reproducción o el acceso general a los recursos probablemente fue muy débil.

Por el contrario, los dispersores disfrutaban de una mayor probabilidad de reproducirse que los individuos filopátricos, lo que sugiere que la dispersión estaba relacionada de alguna manera con un mayor acceso a las oportunidades de apareamiento y que la dispersión per se era beneficiosa. Sin embargo, la mayoría de los individuos permanecieron filopátricos (86%), lo que parece paradójico. De manera similar a otras poblaciones históricas34, los finlandeses históricos a menudo abandonaban el hogar de los padres en el momento del matrimonio, o unos años después35. Sin embargo, la partida después del matrimonio no puede ser la única explicación de la mayor probabilidad de reproducción entre los dispersores, ya que una proporción considerable de los dispersores que lograron casarse en su vida se fueron sin casarse (44% de los hombres y 39% de las mujeres).

Además, nuestros resultados podrían estar impulsados ​​por mecanismos específicos del sexo (por ejemplo, a través del alivio de la competencia entre hermanos del mismo sexo) y mecanismos no específicos del sexo. Dado que los resultados de aptitud de la dispersión son cualitativamente similares para ambos sexos, es probable que los factores mediadores comunes a ambos sexos desempeñen un papel más importante que los factores específicos del sexo. Varios factores no específicos del sexo podrían estar involucrados aquí. En primer lugar, dado que la dispersión en los seres humanos depende de las condiciones, es posible que los individuos solo se vayan cuando haya una oportunidad disponible (por ejemplo, para un matrimonio o un trabajo)31. En ausencia de cualquier oportunidad, las personas permanecerían en el hogar familiar porque los costos de dispersión podrían ser demasiado altos. Sin embargo, no es posible evaluar dichos costos a partir de nuestros datos, ya que rara vez se dispone de información sobre las oportunidades potenciales de un individuo o las condiciones ecológicas locales antes de la dispersión36. La variación en la oportunidad de dispersión podría explicar por qué no detectamos costos de dispersión aparte de la menor fertilidad de por vida de los dispersores de larga distancia. Por lo tanto, se necesitan más estudios para estimar el éxito relativo de los dispersores con buenas oportunidades y aquellos que no tienen mejores perspectivas, pero rara vez se dispone de datos cuantitativos sobre esto para ninguna especie. Las estimaciones de los costos reales de la dispersión son extremadamente difíciles ya que a menudo requieren la manipulación experimental del fenotipo de dispersión19,37,38. Como en este estudio usamos datos empíricos, este estudio debe basarse en la suposición de que algunos individuos no se comportan de manera óptima, para poder resaltar las diferencias de aptitud entre las estrategias de dispersión. Además, la dispersión condicionada a la disponibilidad de oportunidades tendría consecuencias sobre la estructura de la población39. De hecho, la población filopátrica estaría constituida tanto por individuos que no migran porque es la mejor opción para ellos, como por individuos que no pueden permitirse el lujo de dispersarse. Por el contrario, entre los dispersores solo habría individuos dispersándose para maximizar su aptitud18. Tales interpretaciones son consistentes con los resultados en una población histórica estadounidense (EE. UU.)40 u otras especies no humanas, por ejemplo, ver41. En segundo lugar, el mayor éxito de los dispersores podría sugerir que la red de parentesco tuvo un papel importante en esta población. Por ejemplo, los parientes podrían facilitar la obtención de información sobre oportunidades fuera del territorio natal o brindar apoyo después de la dispersión. En especial, podría explicar por qué solo los dispersores de corta distancia tienen mayores probabilidades de reproducirse en comparación con los dispersores de larga distancia. Este resultado podría compararse con estudios sobre especies no humanas, donde los dispersores confían mucho en la información sobre la calidad del nuevo territorio21,42 o la existencia de coaliciones de parentesco en el momento de la dispersión43,44.

Nuestro estudio se centró en la existencia de diferentes estrategias de dispersión entre los miembros de la familia, mediadas aquí por las interacciones entre hermanos. Esta hipótesis no fue respaldada, ya que los resultados de la dispersión fueron similares entre todos los hermanos. Una explicación alternativa es que dado que solo consideramos el orden de nacimiento dentro del sexo y definimos la dispersión como la salida de la parroquia de nacimiento (los movimientos dentro de la parroquia no se registraron sistemáticamente en nuestra población), esto podría no ser lo suficientemente detallado como para resaltar las diferencias de maximización de la aptitud. estrategias (por ejemplo, información sobre la personalidad). Por ejemplo, un estudio previo sobre la dispersión en esta población mostró que la mayoría de las mujeres se dispersaban en el momento del matrimonio, mientras que los hombres se marchaban principalmente antes del matrimonio o simultáneamente con el matrimonio26. Sugiere la existencia potencial de una combinación de estrategias de dispersión dentro de la población, pero debido a la limitación de datos, no fue posible incluir este parámetro. Como sugirieron Roulin y sus colaboradores11, los hermanos de rango de nacimiento similar aún podrían ocupar diferentes nichos en los entornos familiares, pero podría requerir datos de comportamiento más detallados para ser investigados empíricamente, o estudios experimentales que manipulen el comportamiento de dispersión41. Sin embargo, dado que se han destacado patrones finos de otros rasgos de historia de vida en esta población utilizando la misma definición de dispersión (como la variación de la probabilidad de dispersión entre rangos de nacimiento)26, parece poco probable que las fuertes diferencias en las estrategias de maximización de la aptitud se hayan solucionado por completo. inadvertido. Por lo tanto, la explicación más probable es que las diferencias en los patrones de dispersión entre los rangos de nacimiento no estuvieron mediadas por diferencias en las estrategias de maximización de la aptitud. También es poco probable que, de manera similar a algunas especies de reproducción cooperativa45, la filopatría pueda proporcionar beneficios indirectos para los individuos que experimentan fuertes efectos negativos de la competencia entre hermanos. De hecho, tanto este estudio sobre los efectos sobre la probabilidad de reproducción y el número de crías como uno anterior sobre la supervivencia de las crías no lograron resaltar dicha evidencia en esta población46. En general, parece poco probable explicar los patrones de dispersión y, especialmente, la mayor proporción de nacidos más tarde que se dispersan mediante la maximización de una aptitud inclusiva individual.

Finalmente, en el contexto de los conflictos familiares, la dispersión no implica necesariamente beneficios individuales o de aptitud física para los hermanos y, en cambio, podría beneficiar a otros parientes4. Desde la perspectiva de los padres, forzar o manipular a sus crías para que se dispersen podría beneficiar su propia aptitud, por ejemplo, para su propia reproducción.eg47. Como la dispersión suele depender del fenotipo, los padres tampoco pueden imponer la dispersión, sino que solo pueden manipular el fenotipo, por ejemplo, a través de un acceso diferente a los alimentos48. De manera similar, investigar simultáneamente la importancia relativa de diferentes tipos de conflictos (p. ej., conflicto entre padres e hijos frente a competencia entre hermanos) en la decisión de dispersarse junto con sus resultados de dispersión permitiría una interpretación más precisa de los resultados de aptitud de la dispersión. De manera más general, es probable que el control de la decisión de dispersión sea un parámetro clave en la comprensión de la dispersión. De hecho, Rodrigues y Gardner49 predijeron una variación en los patrones de dispersión según el parentesco (pariente frente a no pariente) y la identidad de los individuos (madre frente a descendencia) que ejercen control sobre la decisión de dispersión. En humanos, la evidencia de inversión parental sesgada entre hermanos y la variabilidad de los sistemas de herencia respaldan la idea de que los padres podrían ser los principales beneficiarios de las estrategias diferenciales de maximización de la aptitud entre hermanos49,50.

En consecuencia, es probable que la interacción entre la dispersión y las interacciones entre hermanos varíe entre poblaciones con diferentes sistemas hereditarios, económicos o familiares (p. ej., familias extensas o conjuntas), ya que las interacciones entre hermanos51,52,53 y los patrones de dispersión23,54 dependen en gran medida de estos factores. Desafortunadamente, en la mayoría de las especies que viven en familia, incluidos los humanos, los beneficios de la dispersión para los diferentes miembros de la familia siguen sin estar claros, ya que existen pocos datos sobre los mecanismos de comportamiento que preceden a la dispersión y faltan estudios distintos al nuestro que comparen los resultados de aptitud relativa de la dispersión entre parientes, lo que impide la comprensión de la dispersión en las familias y, además, limita la generalización de nuestros resultados a otras poblaciones humanas.

Para concluir, a pesar de la extensa literatura sobre la importancia de las interacciones entre parientes en el comportamiento de dispersión y la posible variación de las estrategias de maximización de la aptitud, faltan estudios que prueben los resultados de la aptitud de la dispersión de acuerdo con las interacciones intrafamiliares. Presentamos aquí el primer estudio que documenta los resultados de aptitud de la dispersión en humanos. Mostramos que las diferencias de parentesco en el comportamiento de dispersión no pueden explicarse por la variación en los pagos de dispersión o por la dispersión impulsada por la evitación de la competencia entre hermanos (debido a los beneficios en el éxito reproductivo personal o en los hermanos filopátricos restantes). Por lo tanto, a mayor escala, nuestro estudio enfatiza la necesidad de estudiar los resultados relativos de la dispersión a nivel familiar para comprender el comportamiento de dispersión y su evolución en las especies vivas familiares.

El conjunto de datos demográficos finlandeses utilizado en este estudio se compiló a partir de registros de la iglesia luterana, que estaba obligada por ley a documentar todos los nacimientos, matrimonios, defunciones y movimientos entre parroquias en todo el país desde 174955,56. Estos datos fueron digitalizados por el proyecto HisKi de la Sociedad Genealógica de Finlandia y están disponibles en: https://hiski.genealogia.fi/historia/indexe.htm. Todos los métodos se realizaron de acuerdo con las directrices y normativas pertinentes. El período de estudio se limitó a las personas nacidas antes de 1900, es decir, antes de la expansión del industrialismo57, la transición a tasas reducidas de natalidad y mortalidad58,59, cambios en las redes familiares60 y el desarrollo del ferrocarril finlandés61. Estas poblaciones estudiadas dependían principalmente de la agricultura para su sustento y se complementaban con la pesca en las zonas costeras. El nivel de vida era bajo, siendo comunes tanto las hambrunas como las enfermedades62,63. Clasificamos a todos los individuos en dos grupos de estatus socioeconómico familiar (NSE) según la ocupación del padre: bajo (p. ej., familias sin agricultura y sirvientes, agricultores arrendatarios y pescadores) y alto (p. ej., terratenientes, capitanes de barcos)64. El sistema de herencia generalmente favorecía al hijo mayor (primogenitura) y el hogar predominante estaba compuesto por el hijo mayor, su esposa, sus hijos, sus padres y cualquier hermano soltero65. El sistema de apareamiento era monógamo, patrilocal y el divorcio estaba prohibido66. Esperábamos una baja incertidumbre de paternidad ya que estudios previos que combinaron información genética y genealógica estimaron una baja tasa de extrapaternidad en poblaciones históricas occidentales (alrededor del 1%)67.

Solo incluimos individuos que sobrevivieron hasta la madurez sexual (edad 15, la edad del reproductor más joven conocido en nuestra población), seguidos al menos hasta la edad en que el 90% de los individuos dejaron de reproducirse (50 y 45 años para machos y hembras, respectivamente) , para quienes se dispuso de todas las variables controladas en nuestro análisis estadístico y de cuya madre se registró la vida reproductiva completa, con el fin de tener información precisa sobre la configuración de hermandad. Excluimos a los gemelos ya que su presencia está asociada a diferentes dinámicas familiares68. La dispersión se definió como la salida de la parroquia de nacimiento ya que esta información se registró sistemáticamente en los registros parroquiales en ese momento. Los movimientos intraparroquiales se consideraron como no dispersos, ya que esta información rara vez se registró. Limitamos el estudio al primer movimiento de un individuo fuera de su parroquia natal. Las personas que se dispersaron durante la infancia (antes de los 15 años) como miembros de la familia fueron excluidas del conjunto de datos (< 1% de la muestra total). Utilizando las coordenadas geográficas de las parroquias, calculamos las distancias de dispersión de las personas que se quedan en Finlandia (es decir, no las que van al extranjero, < 1 % de la muestra total). Como el tamaño geográfico de las parroquias varió, considerar solo la dispersión desde la parroquia natal durante la vida podría sobrestimar la dispersión en parroquias pequeñas y subestimarla en parroquias más grandes. Para minimizar este sesgo, las personas que se dispersaron a una parroquia ubicada a menos de 10 km de la parroquia de origen se consideraron como no dispersantes. Además, la velocidad de viaje a pie basada en la topografía y geografía de Finlandia estimó una velocidad de viaje de un promedio de 3 km/h en el sur de Finlandia69. En general, alrededor del 14 % de los individuos se dispersó de su parroquia natal, que fue ligeramente inferior a las tasas de dispersión encontradas en otra población histórica occidental (16 % en la Alemania histórica23 y 36 % en la Suecia histórica25), pero consistente con estudios genéticos que implican una larga historia poblacional de pequeñas unidades de crianza, escaso flujo genético y aislamiento de poblaciones locales por densidad32. La muestra final del estudio contenía 4485 machos focales y 4529 hembras focales nacidos entre 1720 y 1900 de 3716 madres, en 104 parroquias geográficamente distintas ubicadas en el continente o en las áreas costeras del suroeste de Finlandia. Todos los análisis se separaron por sexo ya que los patrones de dispersión y las interacciones entre hermanos difieren mucho entre sexos en esta población26,46.

Analizamos los efectos de la dispersión y el orden de nacimiento dentro del sexo sobre el éxito reproductivo. Ajustamos dos conjuntos de modelos según el estado de dispersión de por vida: (1) dispersión ajustada como una variable binaria (sin dispersión frente a dispersión); (2) la dispersión ajustada como una variable categórica de 3 niveles según la distancia de dispersión (sin dispersión, dispersión a corta distancia cuando la distancia de dispersión era inferior a 60 km y dispersión a larga distancia cuando la distancia de dispersión era superior a 60 km) para investigar si los resultados de la dispersión dependían de el potencial de permanecer en contacto con los parientes filopátricos. Investigamos el éxito reproductivo en dos pasos porque la gran cantidad de individuos que no tenían hijos (26 %) dio lugar a una distribución bimodal e impidió el análisis del número de hijos en un solo modelo. Consideramos las siguientes variables: (1) la probabilidad de reproducirse durante la vida de un individuo; (2) fecundidad de por vida (es decir, el número total de descendientes), entre individuos que se reproducen al menos una vez (3107 machos y 3539 hembras); (3) la supervivencia de la descendencia, medida como la proporción de la descendencia de un individuo criado con éxito hasta los 15 años. Esta última muestra solo incluyó individuos a los que se siguió al menos un hijo hasta la edad adulta (3061 varones y 3491 mujeres). Debido a que no siempre se conocía el destino de toda la descendencia, y que incluir solo familias completas podría sesgar la muestra, cada individuo se ponderó con la proporción de su descendencia que fue seguida con éxito hasta los 15 años o su muerte.

La probabilidad de reproducción se analizó con una estructura de error binomial y una función de enlace logit. Para tener en cuenta la sobredispersión de los datos, analizamos la fecundidad de por vida con una estructura de error binomial negativo y una función de enlace logarítmico. Finalmente, analizamos la supervivencia de la descendencia hasta la edad adulta ajustando el número de descendientes sobrevivientes como un término de respuesta con una función de enlace logit y un denominador binomial igual a la fecundidad de por vida. Todos los análisis estadísticos se realizaron en R 3.0.370 utilizando modelos de efectos mixtos lineales generalizados (GLMM) (paquetes lme4 para estructura de error binomial y glmmADMB para estructura de error binomial negativo)71,72.

Utilizamos técnicas de selección de modelos AIC (paquete R MuMIn)73 y un conjunto de modelos a priori correspondiente a las diferentes interacciones que podrían tener un efecto sobre los resultados de aptitud (es decir, las interacciones entre hermanos mayores del mismo sexo y el estado de dispersión de por vida, y entre hermanos mayores del mismo sexo). sexo hermanos mayores y NSE familiar) (detallado a continuación). Estos modelos se clasificaron según su bondad de ajuste a los datos basados ​​en el Criterio de Información de Akaike (AIC)74,75. La diferencia en AIC (Δi) entre el modelo con el AIC más bajo (considerado como el mejor modelo) y los otros modelos proporciona una medida de cuánto más probable es el mejor modelo que el modelo i. Siguiendo a Symonds y Moussalli75, solo consideramos modelos con valores de Δi de hasta 4. Calculamos los parámetros promedio del modelo y las estimaciones de error para cada variable (promedio del modelo completo)75,76. También calculamos las razones de probabilidad (OR) de los efectos y el intervalo de confianza del 95% (IC 95%) para las variables de respuesta binaria. Cuando el intervalo de confianza del 95% excluye uno, la variable estudiada se considera asociada a la variable respuesta. Por el contrario, cuando el intervalo de confianza del 95% incluye uno, indica que la variable no está fuertemente asociada con un mayor o menor éxito reproductivo y, por lo tanto, su efecto en nuestros análisis no parece ser fuerte.

Consideramos un conjunto de 6 modelos para cada resultado de éxito reproductivo y para cada sexo. Consideramos: (1) un modelo nulo, Nulo, que incluye solo los términos aleatorios (es decir, identidad de la madre, año de nacimiento y parroquia de nacimiento, ver detalles en la sección Variables de control); (2) un modelo de control, Control, que contiene los términos aleatorios y las posibles variables de confusión (consulte los detalles en la sección Variables de confusión); (3) un modelo completo, completo, que incluye el efecto de los hermanos mayores del mismo sexo, el estado de dispersión y las variables de confusión (4) un modelo completo que incluye la interacción entre el estado de dispersión y el número de hermanos mayores del mismo sexo: completo + mayor Br/Eld Sis × Disp Status, probando la predicción de que el efecto de la dispersión fue diferente entre los nacidos antes y después; (5) un modelo completo con la interacción entre el número de hermanos mayores del mismo sexo y el SES familiar: Full + Eld Br/Eld Sis × Fam SES probando la predicción de que el efecto de la competencia entre hermanos difería entre los diferentes grupos SES; finalmente (6) un modelo que contiene estas dos interacciones: Full + Disp Status × Eld Br/Eld Sis + Eld Br/Eld Sis × Fam SES. Ajustamos el efecto de los hermanos mayores del mismo sexo como una variable continua y correspondía al número de hermanos mayores para los hombres o hermanas mayores para las mujeres, vivos cuando un individuo cumplió los 15 años. Como estudios previos mostraron el efecto de los hermanos mayores en sus hermanos menores se ajustó mejor como variable binaria (heredero de la familia versus no heredero)26, también ejecutamos los modelos para hombres con hermanos mayores ajustados como variable binaria. Como los resultados fueron cualitativamente similares a los de los hermanos mayores ajustados como variable continua, no se presentan aquí (disponibles previa solicitud).

Los modelos controlaron las siguientes variables como factores fijos: número de hermanos mayores del mismo sexo, hermanos mayores del sexo opuesto y el número total de hermanos (es decir, incluidos los hermanos menores) vivos cuando el individuo focal cumplió 15 años y el NSE familiar (nivel 2). variable categórica). Se agruparon los números de hermanos y hermanas mayores por encima de 3 para evitar una influencia excesiva de números extremos. El número total de hermanos y el número de hermanos y hermanas mayores se centraron y dividieron por 10. Incluimos la parroquia de nacimiento, el año de nacimiento y la identidad de la madre como factores aleatorios a tener en cuenta para la posible dependencia de las personas nacidas en la misma parroquia. , durante el mismo período de tiempo o de la misma madre.

Luego investigamos si la dispersión podría proporcionar beneficios de aptitud física indirectos (por ejemplo, mediados por una disminución de la competencia entre parientes en la familia natal). Restringimos la muestra a los primogénitos de cada sexo que no se dispersaron, ya que planteamos la hipótesis de que serían los más propensos a beneficiarse de la partida de sus hermanos menores del mismo sexo. El conjunto de datos final contenía 1282 hombres y 1083 mujeres. De manera similar a los análisis anteriores, ajustamos los GLMM en los resultados del éxito reproductivo (probabilidad de reproducción, fecundidad de por vida y supervivencia de la descendencia hasta la edad adulta). Modelos previos sobre dispersión predijeron que el determinante más importante era el número de parientes filopátricos y no el número de dispersores16,49,77. Por lo tanto, incluimos la variable "número de hermanos menores filopátricos del mismo sexo" en lugar del número de hermanos menores del mismo sexo que se dispersan. También incluimos una variable categórica de 4 niveles (0–25 %, 25–50 %, 50–75 % y 75–100 %) sobre la proporción de hermanos menores del mismo sexo que se dispersan durante su vida, para controlar la número total de hermanos menores del mismo sexo. Las variables de control fueron el número total de hermanos y el NSE familiar. Todas las variables relativas a los hermanos solo incluyeron a los que vivían cuando el individuo focal cumplió 15 años y se centraron y dividieron por 10. Los términos aleatorios incluidos fueron las mismas variables que en los análisis anteriores. Al igual que los modelos sobre los resultados directos de aptitud de la dispersión, utilizamos técnicas de promediación de modelos y consideramos un conjunto de 4 modelos: (1) un modelo nulo, Nulo, que contiene solo los términos aleatorios (2) un modelo de control, Control, que contiene los términos aleatorios términos y las posibles variables de confusión (3) un modelo completo, completo, que comprende el número de hermanos menores filopátricos del mismo sexo, la proporción de hermanos menores del mismo sexo que se dispersan y las variables de confusión (4) un modelo completo donde el número de hermanos menores del mismo sexo -sexo hermanos menores también se ajustó como variable cuadrática. Debido a las limitaciones del tamaño de la muestra, no probamos ninguna interacción con el SES familiar.

Los conjuntos de datos utilizados en el análisis están disponibles en https://doi.org/10.5281/zenodo.7855118.

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El estudio forma parte del consorcio NetResilience y fue financiado por el Consejo de Investigación Estratégica de la Academia de Finlandia (número de subvención 345185 y 345183) (VL, AN), la Fundación Kone (VL), el CNRS (CF) y ANR-Labex IAST (UN). Los financiadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito. Agradecemos a L. Iso-Iivari, K. Pokkinen, A. Siitonen y T. Verho por la recopilación de datos demográficos, a M.Lahdenperä, J.Pettay e I.Rickard por la gestión de los archivos de datos y a J.Bovet, B. Hatchwell y dos revisores anónimos por sus útiles comentarios. Los autores no tienen conflicto de intereses. Esta es la contribución ISEM nº 2023 083 del Instituto de Ciencias Evolutivas de Montpellier.

Departamento de Biología, Universidad de Turku, Turku, Finlandia

Aïda Nitsch y Virpi Lummaa

Instituto de Estudios Avanzados de Toulouse, Universidad Toulouse 1 Capitole 1, Esplanade de l'Université, 31080, Cedex 6, Toulouse, Francia

aida nitsch

Departamento de Ciencias Animales y Vegetales, Universidad de Sheffield, Sheffield, S10 2TN, Reino Unido

aida nitsch

Universidad de Montpellier, Montpellier, Francia

Aïda Nitsch y Charlotte Faurie

Instituto de Ciencias Evolutivas, Centro Nacional de Investigaciones Científicas, Place Eugène Bataillon, CC 065, 34095, Montpellier Cedex 5, Francia

Aïda Nitsch y Charlotte Faurie

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Todos los autores diseñaron el estudio, AN llevó a cabo el análisis de datos y escribió el manuscrito. Todos los autores discutieron los resultados y el manuscrito en todas las etapas y dieron la aprobación final para su publicación.

Correspondencia a Aïda Nitsch.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Nitsch, A., Faurie, C. & Lummaa, V. Resultados de competencia, dispersión y aptitud entre hermanos en humanos. Informe científico 13, 7539 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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Recibido: 13 enero 2022

Aceptado: 18 abril 2023

Publicado: 09 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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